Гистологическое строение тканей. Основы гистологии

25.09.2020

Что мы знаем о такой науке, как гистология? Косвенно с её основными положениями можно было ознакомиться еще в школе. Но более детально эта наука изучается в высшей школе (университетах) в медицине.

На уровне школьной программы мы знаем, что существует четыре типа тканей, и они являются одной из базовых составляющих нашего тела. А вот людям, которые планируют выбрать или уже выбрали своей профессией врачебное дело, необходимо более детально знакомиться с таким разделом биологии, как гистология.

Что такое гистология

Гистология - это наука, изучающая ткани живых организмов (человека, животных и других их формирование, строение, функции и взаимодействие. Данный раздел науки включает в себя несколько других.

Как учебная дисциплина эта наука включает:

цитологию (науку, изучающую клетку);
эмбриологию (изучение процесса развития зародыша, особенностей формирования органов и тканей);
общую гистологию (науку о развитии, функциях и структуре тканей, изучает особенности тканей);
частную гистологию (изучает микростроение органов и их систем).

Уровни организации человеческого организма как целостной системы

Данная иерархия объекта изучения гистологии состоит из нескольких уровней, каждый из которых включает последующий. Таким образом, визуально представить это можно как многоуровневую матрёшку.

Организм . Это биологически целостная система, которая формируется в процессе онтогенеза.
Органы . Это комплекс тканей, которые взаимодействуют между собой, выполняя свои основные функции и обеспечивая выполнение органами базовых функций.
Ткани . На этом уровне объединены клетки вместе с производными. Изучаются типы тканей. Несмотря на то что они могут состоять из разнообразных генетических данных, основные их свойства определяют базовые клетки.
Клетки . Данный уровень представляет основная структурно-функциональная единица ткани - клетка, а также её производные.
Субклеточный уровень . На этом уровне изучаются составляющие клетки - ядро, органеллы, плазмолемма, цитозоль и прочее.
Молекулярный уровень . Данный уровень характеризуется изучением молекулярного состава компонентов клеток, а также их функционирования.

Наука, изучающая ткани: задачи

Как и для любой науки, для гистологии также выделен ряд задач, которые выполняются в ходе изучения и развития данной сферы деятельности. Среди таких задач наиболее важными являются:

исследование гистогенеза;
трактовка общей гистологической теории;
изучение механизмов тканевой регуляции и гомеостаза;
изучение таких особенностей клетки, как адаптивность, изменчивость и реактивность;
разработка теории регенерации тканей после повреждений, а также методов заместительной терапии тканей;
трактовка устройства молекулярно-генетической регуляции, создание новых методов а также перемещения стволовых эмбриональных клеток;
изучение процесса развития человека в фазе эмбриона, других периодов человеческого развития, а также проблем с воспроизведением и бесплодием.

Этапы развития гистологии как науки

Как известно, область изучения строения тканей получила название «гистология». Что это такое, учёные принялись выяснять еще до нашей эры.

Так, в истории развития этой сферы можно выделить три основных этапа - домикроскопический (до 17-го века), микроскопический (до 20-го века) и современный (до сегодня). Рассмотрим каждый из этапов более конкретно.

Домикроскопический период

На данном этапе гистологией в её начальном виде занимались такие ученые, как Аристотель, Везалий, Гален и многие другие. В то время объектом изучения были ткани, которые отделялись от организма человека или животного методом препарирования. Данный этап начался в 5-м столетии до нашей эры и продлился до 1665 года.

Микроскопический период

Следующий, микроскопический, период начался с 1665 года. Датирование его объясняется великим изобретением микроскопа в Англии. Учёный использовал микроскоп для изучения различных объектов, включая биологические. Результаты исследования были опубликована в издании «Монография», где и было впервые использовано понятие «клетка».

Выдающимися учеными этого периода, изучавшими ткани и органы, были Марчелло Мальпиги, Антони ван Левенгук и Неемия Грю.

Строение клетки продолжали изучать такие учёные, как Ян Эвангелиста Пуркинье, Роберт Браун, Маттиас Шлейден и Теодор Шванн (его фото размещено ниже). Последний в итоге сформировал которая является актуальной и до сегодня.

Продолжает своё развитие такая наука, как гистология. Что это такое, на данном этапе изучают Камилло Гольджи, Теодор Бовери, Кит Робертс Портер, Кристиан Рене де Дюв. Также к этому имеют отношение работы и других ученых, таких как Иван Дорофеевич Чистяков и Пётр Иванович Перемежко.

Современный этап развития гистологии

Последний этап наука, изучающая ткани организмов, начинает с 1950-го года. Временные рамки определены так потому, что именно тогда для исследования биологических объектов был впервые использован электронный микроскоп, а также введены новые методы исследования, включая применение компьютерных технологий, гистохимии и гисторадиографии.

Что такое ткани

Перейдем непосредственно к главному объекту изучения такой науки, как гистология. Ткани - это эволюционно возникшие системы клеток и неклеточных структур, которые объединены благодаря схожести строения и имеющие общие функции. Другими словами, ткань - это одна из составляющих организма, которая представляет собой объединение клеток и их производных, и является основой для построения внутренних и внешних органов человека.

Ткань состоит не исключительно из клеток. В состав ткани могут входить следующие компоненты: мышечные волокна, синцитий (одна из стадий развития половых клеток мужчины), тромбоциты, эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса (постклеточные структуры), а также коллагеновое, эластичное и ретикулярное межклеточные вещества.

Появление понятия «ткань»

Впервые понятие «ткань» было применено английским учёным Неемией Грю. Изучавший тогда ткани растений, ученый заметил сходство клеточных структур с волокнами ткани текстиля. Тогда (1671 год) ткани и были описаны таким понятием.

Мари Франсуа Ксавье Биша, французский анатом, в своих работах еще более прочно закрепил понятие о тканях. Разновидности и процессы в тканях также изучались Алексеем Алексеевичем Заварзиным (теория параллельных рядов), Николаем Григорьевичем Хлопиным (теория дивергентного развития) и многими другими.

А вот первая классификация тканей в таком виде, в каком мы знаем её сейчас, впервые была предложена немецкими микроскопистами Францем Лейдигом и Келикером. Согласно этой классификации, типы тканей включают 4 основные группы: эпителиальная (пограничная), соединительная (опорно-трофическая), мышечная (сокращаемая) и нервная (возбудимая).

Гистологическое исследование в медицине

Сегодня гистология как наука, изучающая ткани, очень помогает при диагностировании состояния внутренних органов человека и назначении дальнейшего лечения.

Когда человеку диагностируют подозрение на наличие злокачественной опухоли в организме, одним из первых назначается гистологическое исследование. Это, по сути, изучение образца тканей из организма пациента, полученных путем биопсии, пункции, кюретажа, с помощью хирургического вмешательства (эксцизионная биопсия) и другими способами.

Благодаря наука, изучающая строение тканей, помогает назначить максимально правильное лечение. На фото выше можно рассмотреть образец тканей трахеи, окрашенный гематоксилином и эозином.

Такой анализ проводится в том случае, если необходимо:

подтвердить или опровергнуть поставленный ранее диагноз;
установить точный диагноз в случае, когда возникают спорные вопросы;
определить наличие злокачественной опухоли на ранних стадиях;
наблюдать за динамикой изменений в злокачественных заболеваниях с целью их предупреждения;
осуществить дифференциальную диагностику протекающих в органах процессов;
определить наличие раковой опухоли, а также стадию её роста;
провести анализ происходящих в тканях изменений при уже назначенном лечении.

Образцы тканей детально изучаются под микроскопом традиционным или ускоренным способом. Традиционный способ более долгий, он применяется намного чаще. При этом используется парафин.

А вот ускоренный метод даёт возможность получить результаты анализа в течение часа. Такой способ используется тогда, когда есть необходимость срочно принять решение относительно удаления или сохранения органа пациента.

Результаты гистологического анализа, как правило, наиболее точные, поскольку дают возможность детально изучить клетки тканей на предмет наличия заболевания, степени поражения органа и методов его лечения.

Таким образом, наука, изучающая ткани, даёт возможность не только исследовать под организма, органов, тканей и клеток живого организма, но еще и помогает проводить диагностику и лечение опасных заболеваний и патологических процессов в организме.

Ткань – это возникшая в процессе развития система клеток и их производных (волокна, аморфное вещество, синцитии, симпласты), характеризующихся общими морфофизиологическими свойствами. Синцитием называют сетчатую структуру, состоящую из клеток, отростки которых тесно соединены между собой. Симпласт представляет собой структуру, состоящую из множества слившихся между собой клеток (так построена поперечнополосатая мышечная ткань).

Все разновидности тканей объединены в четыре основные группы: 1) эпителиальные, 2) опорно-трофические, 3) мышечные, 4) нервная ткань.

Эпителиальные ткани Всюду на границе между организмом и средой, отделяя его от среды – сплошным слоем покрывает тело с поверхности и выстилает внутренние органы – находится эпителиальная ткань.

Все эпителии построены из эпителиальных клеток – эпителиоцитов. Эпителиоциты соединяются друг с другом с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, образуя клеточный пласт. Эпителиальные пласты прикрепляются к базальной мембране, а через нее к соединительной ткани, питающей эпителий.

Базальная мембрана состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур Функции базальной мембраны – транспорт макромолекулярных соединений и создание эластической основы для эпителиоцитов Ткань не имеет кровеносных сосудов, в ней отсутствуют неклеточные формы живого вещества Эпителиальные клетки питаются тканевой жидкостью, поступающей из соединительной ткани

В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые

По характеру расположения клеток покровный эпителий делится на: однослойный (состоит из одного слоя клеток, прикрепленных нижними полюсами к базальной мембране) многослойный (только нижние клетки лежат на базальной мембране, а все остальные расположены на нижележащих эпителиоцитах).

Однослойный эпителий однорядный (свободные концы клеток и ядра расположены на одном уровне) многорядный (все клетки лежат на базальной мембране, но ядра находятся на разной высоте от нее, вследствие чего возникает эффект многорядности)

Покровные эпителии (схема по Александровской): однослойные (простые): А - плоский (сквамозный); Б - кубический; В - цилиндрический (столбчатый); Г - многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный): 1 - мерцательная клетка; 2 - мерцательные реснички; 3 - вставочная (замещающая) клетка;

Однослойный плоский эпителий серозных оболочек (плевра и брюшина) называется мезотелием, внутренних стенок кровеносных сосудов, альвеол легких и сетчатки глаз – эндотелием.

Однослойный плоский эпителий (мезотелий) из серозной оболочки сальника Обозначения: 1 - границы клеток; 2 - ядра мезотелиоцитов; 3 - двухъядерные клетки; 4 - «люки» Препарат представляет собой тонкую пленку, основой которой является рыхлая соединительная ткань, покрытая с обеих сторон однослойным плоским эпителием - мезотелием. Клетки мезотелия плоские, большого размера, со светлой цитоплазмой и ядрами округлой формы. Границы клеток имеют зубчатый вид и четко контрастируют благодаря черному осадку серебра. В некоторых местах между клетками есть небольшие отверстия - ЛЮКИ» .

Однослойный кубический эпителий встречается в протоках желез, в канальцах почек, фоликуллах щитовидной железы Однослойный призматический эпителий находится в слизистой кишечника, желудка, матки, яйцеводов, а также в выводных протоках печени, поджелудочной железы. К разновидностям призматического эпителия относятся каемчатый (эпителий кишечника) и железистый (эпителий желудка).

Многорядный мерцательный эпителий несет на свободных концах клеток 20 270 колеблющихся ресничек. С помощью их движений удаляются твердые или жидкие инородные частицы из дыхательных путей и женских половых органов

Простые эпителии А - Плоский Б - Однослойный кубический В – Цилиндрический Г - Цилиндрический мерцательный Д - Сенсорный со специальными сенсорными выростами Е - Железистый эпителий, содержащий бокаловидные клетки, выделяющие слизь

Многослойный эпителий состоит из нескольких пластов клеток Многослойный в зависимости от формы клеток многослойный плоский ороговевающий многослойный переходный неороговевающий

Покровные эпителии (схема по Александровской): многослойные: Д - плоский (сквамозный) неороговевающий: 1 клетки базального слоя; 2 клетки шиповатого слоя; 3 - клетка поверхностного слоя; Е - плоский (сквамозный) ороговевающий: 1 - базальный слой; 2 - шиповатый; 3 - зернистый; 4 блестящий; 5 роговой; Ж - переходный: 1 клетки базального слоя; 2 - клетки промежуточного слоя; 3 - клетки покровного слоя. Сплошной стрелкой показана рыхлая соединительная ткань, прерывистой - бокаловидная клетка

Неороговевающий эпителий находится в роговице глаз, пищеводе, влагалище. Ороговевающий эпителий образует поверхностный слой кожи – эпидермис, он выстилает также слизистую оболочку ротовой полости, глотки, пищевода. Эпителий этого вида состоит из четырех пластов постепенно ороговевающих клеток: самый глубокий слой – ростковый, состоит из живых клеток, не утративших способность к митозу. зернистый слой блестящий слой роговой слой, состоящий из роговых чешуек

Многослойный плоский неороговевающий эпителий и железистый эпителий из среза пищевода собаки Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, расположенным на волнистой базальной мембране. Обозначения: 1 - базальная мембрана; 2 - базальный слой; 3 - шиповатый слой; 4 - поверхностный слой; 5 - рыхлая соединительная ткань; 6 - секреторные отделы слизистых желез; 7 - выводные протоки желез В рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки находятся сложные разветвленные трубчато альвеолярные слизистые железы. Выводные протоки имеют вид трубок срезанных в разных плоскостях.

Многослойный переходный эпителий выстилает слизистые оболочки мочевыводящих путей. Поскольку при функционировании этих органов меняется объем их полостей, то толщина эпителиального пласта претерпевает растяжения и сжатия.

Мочевой пузырь собаки. Переходный эпителий Обозначения: I - слизистая оболочка: 1 - переходный эпителий; 2 - собственная пластинка; 3 - подслизистая основа; II- мышечная оболочка: 4 - внутренний продольный слой; 5 - средний циркулярный слой; 6 - наружный продольный слой; 7 - прослойки рыхлой соединительной ткани; 8 - сосуды; III - наружная оболочка

Железистый эпителий Клетки эпителиальной ткани способны синтезировать активные вещества (секрет, гормон), необходимые для осуществления функции других органов. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки – секреторными клетками (гранулоцитами).

Железы Эндокринные endo – внутри, krio – отделяю Лишены выводных протоков, их активные вещества (гормоны) поступают в кровь через капилляры (щитовидная железа, гипофиз, надпочечники). Экзокринные exo снаружи Секреты выделяются железами, имеющими протоки (молочные, потовые, слюнные железы).

Типы желез (по способу выведения секрета) голокринные железы (в которых постоянно происходит полное разрушение клеток и выделение секрета). Например, сальная железа кожи; апокринные железы (разрушается часть клетки): макроапокринная (разрушается верхушка гландулоцита) микроапокринная (отделяются апикальные части микроворсинок). Апокринными железами являются молочная, потовая. мерокринные (в которых гландулоциты не разрушаются). К этому типу желез относятся: слюнные, поджелудочная железа, железы желудка, эндокринные железы.

Опорно-трофические (соединительные ткани) Ø кровь Ø лимфа Ø хрящевая ткань Ø костная ткань К этому типу относятся ткани, формирующие остов органов и в целом тела животного, они составляют внутреннюю среду организма.

Общий морфологический признак тканей - наличие в составе не только клеток, но и межклеточного вещества. Главные функции - опорная, трофическая, биологическая защита организма.

Мезенхима – самая примитивная ткань, имеется только у зародышей. Она построена по принципу синцития (совокупность эмбриональных сетевидно связанных отросчатых клеток), в промежутках которого находится студенистое межклеточное вещество.

Лимфа состоит из жидкой части – лимфоплазмы и форменных элементов лимфоцитов - Периферическая лимфа (лимфатических капилляров и сосудов до лимфатических узлов) - Промежуточная лимфа (лимфа сосудов после прохождения через пимфатические узлы) -Центральная лимфа (лимфа грудного и правого лимфатического протоков)

Хрящевая ткань Гиалиновый, или стекловидный, хрящ (на суставных поверхностях, кончиках ребер, в носовой перегородке, трахее и бронхах) Эластический хрящ (в ушной раковине, в надгортаннике, наружном слуховом проходе) Волокнистый хрящ (межпозвоночные диски, места переходов от сухожилий к костям)

Гиалиновый хрящ 1 - надхрящница; 2 зона хряща с молодыми хрящевыми клетками; 3 - основное вещество; 4 - высокодифференцированные хрящевые клетки; 5 - изогенные группы хрящевых клеток; 6 капсула хрящевых клеток; 7 базофильное основное вещество вокруг хрящевых клеток

Эластический хрящ ушной раковины: 1 надхрящница; 2 - молодые хрящевые клетки; 3 - изогенные группы хрящевых клеток; 4 - эластические волокна

Волокнистый хрящ на месте прикрепления сухожилия к большой берцо вой кости: 1 - сухожильные клетки; 2 - хрящевые клетки

Костная ткань (textus osseus) – минерализованный вид соединительной ткани, содержащей в сухой массе почти 70 % неорганических соединений, преимущественно фосфата кальция. Выполняет опорную, механическую, депо для солей кальция и защитную для внутренних органов, функции.

В зависимости от структурных особенностей различают два вида костной ткани: грубоволокнистую пластинчатую Грубоволкнистая – это эмбриональная костная ткань с большим количеством клеточных элементов и беспорядочным расположением коллагеновых волокон, собранных в пучки. Впоследствии грубоволокнистая замещается пластинчатой костной тканью, состоящей из клеток и костных пластинок, которые имеют определенную пространственную ориентацию, а клетки и коллагеновые волокна в них заключены в минерализованное аморфное вещество. Из пластинчатой костной ткани образовано компактное и губчатое вещество плоских и трубчатых костей скелета.

Схема строения трубчатой кости: 1 - надкостница; 2 - гаверсов канал; 3 - вставочная система; 4 - гаверсова система; 5 - наружная общая система костных пластинок; 6 - кровеносные сосуды; 7 фолькмановский канал; 8 - компактная кость; 9 - губчатая кость; 10 - внутренняя общая система костных пластинок

Соединительная ткань со специальными свойствами: ретикулярная жировая пигментная слизистая Для нее характерно преобладание определенного вида клеток

Ретикулярная ткань образована ретикулярными клетками и их производными – ретикулярными волокнами. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и создает микроокружение для клеток крови и макрофагов. Жировая ткань – совокупность жировых клеток, обеспечивающих синтез и накопление липидов в организме. Различают белую и бурую жировую ткань. Пигментная соединительная ткань является рыхлой волокнистой соединительной тканью со значительным преобладанием пигментных клеток. Примером пигментной ткани является ткань радужной и сосудистой оболочек глаза. Слизистая соединительная ткань имеется только в эмбриональном периоде, встречается во многих органах, особенно под кожей. Примером слизистой ткани является ткань пупочного канатика у плода.

Мышечная ткань Мышечные ткани – это разнородная по происхождению и по строению группа тканей, объединенная единым и для нее главным функциональным признаком – способностью к сокращению, которое сопровождается изменением мембранного потенциала. В зависимости от морфофункциональных особенностей органелл сокращения – миофибрилл, мышечные ткани подразделяются: -неисчерченные (гладкие) мышечные ткани - исчерченные (поперечнополостные) мышечные ткани - специализированные сократительные ткани эпидермального и нейрального происхождения

Нервная ткань обеспечивает в организме регуляцию взаимодействия различных тканей и органов и связь с окружающей средой на основе возбуждения и проведения импульса по специализированным структурам. Нервная ткань построена из нервных клеток (нейроцитов, нейронов) и нейроглии. Нейрон является основным структурным компонентом специализированной ткани. Выполняет функцию проведения импульса. Нейроглия осуществляет трофическую, разграничительную, опорную, секреторную и защитную функции.

В нейронах выделяют тело или перикарион, отростки, образующие нервные волокна, и нервные окончания. Нейроны имеют специализированную плазмолемму, способную проводить возбуждение от отростков к телу и от него к отростку за счет деполяризации. Нервные отростки в функциональном отношении подразделяются на: аксон, или нейрит распространяет импульс от тела нейрона к другому нейрону или к тканям рабочего органа к мышцам, железам дендрит воспринимают раздражение, формируют импульс и проводят его к телу нейрона

Строение нервной клетки: 1 - тело (перикарион); 2 ядро; 3 - дендриты; 4 - нейриты; 5, 8 - миелиновая оболочка; 7 коллатераль; 9 перехват узла; 10 - леммоцит; 11 - нервные окончания

ГИСТОЛОГИЯ
наука, занимающаяся изучением тканей животных. Тканью называют группу клеток, сходных по форме, размерам и функциям и по продуктам своей жизнедеятельности. У всех растений и животных, за исключением самых примитивных, тело состоит из тканей, причем у высших растений и у высокоорганизованных животных ткани отличаются большим разнообразием структуры и сложностью своих продуктов; сочетаясь друг с другом, разные ткани образуют отдельные органы тела. Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток. История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628-1694) называют "отцом микроскопической анатомии", а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п. В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом.
Происхождение тканей. Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь - это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему.
См. также ЭМБРИОЛОГИЯ .

Основные типы тканей. Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях. Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.
Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается "щеточной каемкой" (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань. Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов - костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу "зеленой ветки"). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена - белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы - зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) - в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов - голубоватый оттенок, гранулы базофилов - пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов - слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие. См. также КРОВЬ .

Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток - нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты - более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

Гистоло́гия (от греч. ίστίομ – ткань и греч. Λόγος – знание, слово, наука) – раздел биологии, изучающий строение тканей живых организмов. Обычно это делается рассечением тканей на тонкие слои и с помощью микротома. В отличие от анатомии, гистология изучает строение организма на тканевом уровне. Гистология человека – раздел медицины, изучающий строение тканей человека. Гистопатология – это раздел микроскопического изучения поражённой ткани, является важным инструментом патоморфологии (патологическая анатомия), так как точный диагноз рака и других заболеваний обычно требует гистопатологического исследования образцов. Гистология судебно-медицинская – раздел судебной медицины, изучающий особенности повреждений на тканевом уровне.

Гистология зародилась задолго до изобретения микроскопа. Первые описания тканей встречаются в работах Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия. В 1665 году Р. Гук ввёл понятие клетки и наблюдал в микроскоп клеточное строение некоторых тканей. Гистологические исследования проводили М. Мальпиги, А. Левенгук, Я. Сваммердам, Н. Грю и др. Новый этап развития науки связан с именами К. Вольфа и К. Бэра – основоположников эмбриологии.

В XIX веке гистология была полноправной академической дисциплиной. В середине XIX века А. Кёлликер, Лейдинг и др. создали основы современного учения о тканях. Р. Вирхов положил начало развитию клеточной и тканевой патологии. Открытия в цитологии и создание клеточной теории стимулировали развитие гистологии. Большое влияние на развитие науки оказали труды И. И. Мечникова и Л. Пастера, сформулировавших основные представления об иммунной системе.

Нобелевскую премию 1906 года в физиологии или медицине присудили двум гистологам, Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахалю. Они имели взаимно-противоположные воззрения на нервную структуру головного мозга в различных рассмотрениях одинаковых снимков.

В XX веке продолжалось совершенствование методологии, что привело к формированию гистологии в её нынешнем виде. Современная гистология тесно связана с цитологией, эмбриологией, медициной и другими науками. Гистология разрабатывает такие вопросы, как закономерности развития и дифференцировки клеток и тканей, адаптации на клеточном и тканевом уровнях, проблемы регенерации тканей и органов и др. Достижения патологической гистологии широко используются в медицине, позволяя понять механизм развития болезней и предложить способы их лечения.

Методы исследования в гистологии включают приготовление гистологических препаратов с последующим их изучением с помощью светового или электронного микроскопа. Гистологические препараты представляют собой мазки, отпечатки органов, тонкие срезы кусочков органов, возможно, окрашенные специальным красителем, помещенные на предметное стекло микроскопа, заключенные в консервирующую среду и покрытые покровным стеклом.

Гистология ткани

Ткань – это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций. Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков. Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желез, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.

Из мезодермы образуется мезенхима и её производные. Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки). Из энтодермы – эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы). Ткани содержат клетки и межклеточное вещество. В начале образуются стволовые клетки – это малодифференцированные клетки, способные делиться (пролиферация), они постепенно дифференцируются, т.е. приобретают черты зрелых клеток, утрачивают способность к делению и становятся дифференцированными и специализированными, т.е. способными выполнять конкретные функции.

Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически – детерминация. Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток – дифферон. Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют. Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани. Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.

Механизмы регенерации:

Путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.

Внутриклеточная регенерация – она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток. В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов

происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл. которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.

Происхождение тканей

Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему.

Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение и морфофункциональная. Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани. Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции – защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.

Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды. Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу – кровь и лимфу -жидкие ткани.

Следующие – мышечные (сократительные) ткани. Основное свойство – сократительное - определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань -умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань- внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань- регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.

Затем возникла нервная ткань. Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать. но сами нервные клетки (нейроны) – высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам. Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации – от клеточного до внутриклеточного.

Основные типы тканей

Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань. Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.

Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

Реакции тканей на аномальные условия

При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.

Механическое повреждение. При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты. Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в «банке костей». В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела. Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом.

Давление. Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление. Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.

наука, занимающаяся изучением тканей животных. Тканью называют группу клеток, сходных по форме, размерам и функциям и по продуктам своей жизнедеятельности. У всех растений и животных, за исключением самых примитивных, тело состоит из тканей, причем у высших растений и у высокоорганизованных животных ткани отличаются большим разнообразием структуры и сложностью своих продуктов; сочетаясь друг с другом, разные ткани образуют отдельные органы тела.

Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток.

История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628-1694) называют «отцом микроскопической анатомии», а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п.

В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом.

Происхождение тканей . Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь - это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему. См. также ЭМБРИОЛОГИЯ. Основные типы тканей . Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Эпителиальная ткань . Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих. Мышечная ткань . Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть. Соединительная ткань . Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов - костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена - белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира. Кровь . Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы - зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) - в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов - голубоватый оттенок, гранулы базофилов - пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов - слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие. См. также КРОВЬ. Нервная ткань . Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток - нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты - более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии. Замещение ткани и регенерация . На протяжении всей жизни организма постоянно происходит изнашивание или разрушение отдельных клеток, что составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток (пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов, входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны (хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности. Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях восстановление довольно значительного участка печеночной ткани. См. также РЕГЕНЕРАЦИЯ.

Более глубокое понимание механизмов регенерации и дифференцировки несомненно откроет много новых возможностей для использования этих процессов в лечебных целях. Фундаментальные исследования уже внесли большой вклад в развитие методов пересадки кожи и роговицы. В большинстве дифференцированных тканей сохраняются клетки, способные к пролиферации и дифференцировке, но существуют ткани (в частности, центральная нервная система у человека), которые, будучи полностью сформированными, не способны к регенерации. Примерно в годовалом возрасте центральная нервная система человека содержит положенное ей число нервных клеток, и хотя нервные волокна, т.е. цитоплазматические отростки нервных клеток, способны регенерировать, случаи восстановления клеток головного или спинного мозга, разрушенных в результате травмы или дегенеративного заболевания, неизвестны.

Классическими примерами замещения нормальных клеток и тканей в организме человека служит обновление крови и верхнего слоя кожи. Наружный слой кожи - эпидермис - лежит на плотном соединительнотканном слое, т.н. дерме, снабженной мельчайшими кровеносными сосудами, доставляющими ей питательные вещества. Эпидермис состоит из многослойного плоского эпителия. Клетки его верхних слоев постепенно трансформируются, превращаясь в тонкие прозрачные чешуйки - процесс, называемый ороговением; в конце концов эти чешуйки слущиваются. Такое слущивание особенно заметно после сильных солнечных ожогов кожи. У земноводных и пресмыкающихся сбрасывание ороговевшего слоя кожи (линька) происходит регулярно. Ежедневная утрата поверхностных клеток кожи компенсируется за счет новых клеток, поступающих из активно растущего нижнего слоя эпидермиса. Различают четыре слоя эпидермиса: наружный роговой слой, под ним - блестящий слой (в котором начинается ороговение, и его клетки при этом становятся прозрачными), ниже - зернистый слой (в его клетках накапливаются пигментные гранулы, что вызывает потемнение кожи, особенно под действием солнечных лучей) и, наконец, самый глубокий - зачатковый, или базальный, слой (в нем на протяжении всей жизни организма происходят митотические деления, дающие новые клетки для замены слущивающихся).

Клетки крови человека и других позвоночных тоже постоянно обновляются. Каждому типу клеток свойственна более или менее определенная продолжительность жизни, по истечении которой они разрушаются и удаляются из крови другими клетками - фагоцитами («пожирателями клеток»), специально приспособленными для этой цели. Новые кровяные клетки (взамен разрушившихся) образуются в кроветворных органах (у человека и млекопитающих - в костном мозге). Если потеря крови (кровотечение) или разрушение клеток крови под действием химических веществ (гемолитических агентов) наносят клеточным популяциям крови большой ущерб, кроветворные органы начинают продуцировать больше клеток. При потере большого количества эритроцитов, снабжающих ткани кислородом, клеткам тела угрожает кислородное голодание, особенно опасное для нервной ткани. При недостатке лейкоцитов организм теряет способность сопротивляться инфекциям, а также удалять из крови разрушившиеся клетки, что само по себе ведет к дальнейшим осложнениям. В нормальных условиях потеря крови служит достаточным стимулом для мобилизации регенеративных функций кроветворных органов.

Выращивание тканевой культуры требует определенных навыков и оборудования, однако это важнейший метод изучения живых тканей. Кроме того, он позволяет получить дополнительные данные о состоянии тканей, изучавшихся обычными гистологическими методами.

Микроскопические исследования и гистологические методы . Даже самый поверхностный осмотр позволяет отличить одни ткани от других. Мышечную, костную, хрящевую и нервную ткани, а также кровь можно распознать невооруженным глазом. Однако для детального исследования необходимо изучать ткани под микроскопом при большом увеличении, позволяющем увидеть отдельные клетки и характер их распределения. Под микроскопом можно исследовать влажные препараты. Пример такого препарата - мазок крови; для его изготовления наносят каплю крови на предметное стекло и размазывают по нему в виде тонкой пленки. Однако эти методы обычно не позволяют получить полную картину распределения клеток, а также участков, в которых ткани соединяются . Живые ткани, извлеченные из тела, подвергаются быстрым изменениям; между тем любое самое незначительное изменение ткани ведет к искажению картины на гистологическом препарате. Поэтому очень важно сразу же после извлечения ткани из организма обеспечить ее сохранность. Это достигается с помощью фиксаторов - жидкостей различного химического состава, которые очень быстро убивают клетки, не искажая детали их строения и обеспечивая сохранение ткани в этом - фиксированном - состоянии. Состав каждого из многочисленных фиксаторов был разработан в результате многократного экспериментирования, и тем же способом многократных проб и ошибок было установлено нужное соотношение в них разных компонентов.

После фиксации ткань обычно подвергают обезвоживанию. Поскольку быстрый перенос в спирт высокой концентрации привел бы к сморщиванию и деформации клеток, обезвоживание производят постепенно: ткань проводят через ряд сосудов, содержащих спирт в последовательно возрастающей концентрации, вплоть до 100%. После этого ткань обычно переносят в жидкость, хорошо смешивающуюся с жидким парафином; чаще всего для этого используют ксилол или толуол. После кратковременного выдерживания в ксилоле ткань способна поглощать парафин. Пропитывание ведется в термостате, чтобы парафин оставался жидким. Всю эту т.н. проводку производят вручную или же помещают образец в специальный прибор, который проделывает все операции автоматически. Используется и более быстрая проводка с использованием растворителей (например, тетрагидрофурана), способных смешиваться как с водой, так и с парафином.

После того как кусочек ткани полностью пропитался парафином, его помещают в небольшую бумажную или металлическую форму и добавляют в нее жидкий парафин, заливая им весь образец. Когда парафин затвердеет, получается твердый блок с заключенной в нем тканью. Теперь ткань можно нарезать. Обычно для этого используют специальный прибор - микротом. Образцы тканей, взятые во время операции, можно нарезать, предварительно заморозив, т.е. не проводя обезвоживания и заливки в парафин.

Описанную выше процедуру приходится несколько модифицировать, если ткань, например кость, содержит твердые включения. Минеральные компоненты кости необходимо предварительно удалить; для этого ткань после фиксации обрабатывают слабыми кислотами - этот процесс называют декальцинированием. Наличие в блоке кости, не подвергшейся декальцинированию, деформирует всю ткань и повреждает режущий край ножа микротома. Можно, однако, распилив кость на мелкие кусочки и обтачивая их каким-либо абразивом, получить шлифы - чрезвычайно тонкие срезы кости, пригодные для изучения под микроскопом.

Микротом состоит из нескольких частей; главные из них - нож и держатель. Парафиновый блок прикрепляют к держателю, который перемещается относительно края ножа в горизонтальной плоскости, а сам нож при этом остается неподвижным. После того как получен один срез, держатель при помощи микрометрических винтов продвигают вперед на определенное расстояние, соответствующее желаемой толщине среза. Толщина срезов может достигать 20 мкм (0,02 мм) или составлять всего 1-2 мкм (0,001-0,002 мм); она зависит от размеров клеток в данной ткани и обычно колеблется от 7 до 10 мкм. Срезы парафиновых блоков с заключенной в них тканью помещают на предметное стекло. Далее удаляют парафин, помещая стекла со срезами в ксилол. Если нужно сохранить в срезах жировые компоненты, то для заливки ткани вместо парафина используют карбовакс - синтетический полимер, растворимый в воде.

После всех этих процедур препарат готов для окрашивания - очень важного этапа изготовления гистологических препаратов. В зависимости от типа ткани и характера исследования применяют разные методы окрашивания. Эти методы, как и методы заливки ткани, вырабатывались в ходе многолетнних экспериментов; однако постоянно создаются и новые методы, что связано как с развитием новых направлений исследований, так и с появлением новых химических веществ и красителей. Красители служат важным инструментом гистологического исследования в силу того, что они по-разному поглощаются разными тканями или их отдельными компонентами (клеточными ядрами, цитоплазмой, мембранными структурами). В основе окрашивания лежит химическое сродство между сложными веществами, входящими в состав красителей, и определенными компонентами клеток и тканей. Красители применяют в виде водных или спиртовых растворов, в зависимости от их растворимости и выбранного метода. После окрашивания препараты промывают в воде или спирте, чтобы удалить избыток красителя; после этого окрашенными остаются только те структуры, которые поглощают данный краситель.

Чтобы препарат сохранялся в течение достаточно долгого времени, окрашенный срез накрывают покровным стеклом, смазанным каким-нибудь клейким веществом, которое постепенно затвердевает. Для этого используют канадский бальзам (природная смола) и различные синтетические среды. Приготовленные таким образом препараты можно хранить годами. Для изучения тканей в электронном микроскопе, позволяющем выявить ультраструктуру клеток и их компонентов, применяют другие методы фиксации (обычно с использованием осмиевой кислоты и глутаральдегида) и другие среды для заливки (обычно эпоксидные смолы). Специальный ультрамикротом со стеклянным или алмазным ножом позволяет получать срезы толщиной менее 1 мкм, а постоянные препараты монтируют не на предметных стеклах, а на медных сеточках. Недавно были созданы методы, позволяющие применять ряд обычных гистологических процедур окрашивания после того, как ткань была подвергнута фиксации и заливке для электронной микроскопии.

Для описанного здесь трудоемкого процесса необходим квалифицированный персонал, однако при массовом производстве микроскопических препаратов используют конвейерную технологию, при которой многие этапы обезвоживания, заливки и даже окрашивания производятся автоматическими приборами для проводки тканей. В тех случаях, когда необходимо срочно поставить диагноз, в частности во время хирургической операции, ткани, полученные при биопсии, быстро фиксируют и замораживают. Срезы таких тканей изготавливают за несколько минут, не заливают и сразу окрашивают. Опытный патоморфолог может по общему характеру распределения клеток сразу поставить диагноз. Однако для детального исследования такие срезы непригодны.

Гистохимия . Некоторые методы окрашивания позволяют выявлять в клетках те или иные химические вещества. Возможно дифференциальное окрашивание жиров, гликогена, нуклеиновых кислот, нуклеопротеинов, определенных ферментов и других химических компонентов клетки. Известны красители, интенсивно окрашивающие ткани с высокой метаболической активностью. Вклад гистохимии в изучение химического состава тканей постоянно возрастает. Подобраны красители, флуорохромы и ферменты, которые можно присоединить к специфическим иммуноглобулинам (антителам) и, наблюдая связывание этого комплекса в клетке, идентифицировать клеточные структуры. Эта область исследований составляет предмет иммуногистохимии. Использование иммунологических маркеров в световой и электронной микроскопии способствует быстрому расширению наших знаний о биологии клетки, а также повышению точности медицинских диагнозов. «Оптическое окрашивание » . Традиционные гистологические методы окрашивания сопряжены с фиксацией, которая убивает ткани. Методы оптического окрашивания основаны на том, что клетки и ткани, различающиеся по толщине и химическому составу, обладают и разными оптическими свойствами. В результате, используя поляризованный свет, дисперсию, интерференцию или фазовый контраст, удается получать изображения, на которых отдельные детали строения хорошо видны благодаря различиям в яркости и (или) окраске, тогда как в обычном световом микроскопе такие детали малоразличимы. Эти методы позволяют изучать как живые, так и фиксированные ткани и исключают появление артефактов, возможных при использовании обычных гистологических методов. См. также АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. ЛИТЕРАТУРА Хэм А., Кормак Д. Гистология , тт. 1-5. М., 1982-1983